雜交中稲生育后期劍葉早衰及調(diào)控

雜交中稲生育后期劍葉早衰及調(diào)控

熊達(dá)有  原江西第三制藥廠

摘要：雜交中稲生育后期劍葉早衰是受高溫強(qiáng)光逆境脅迫加速了葉片的光氧化進(jìn)程。葉片過早衰老削弱了葉片的光合量，減少了灌漿物質(zhì)的來源，影響水稻產(chǎn)量和大米的外觀質(zhì)量。本研究采用化學(xué)誘導(dǎo)法喚醒植物本身具有的防御自然災(zāi)害的基因，通過分子遺傳學(xué)手段延緩植物葉片衰老。

（一）      前言

衰老是指生理成熟后，導(dǎo)致植株. 器官. 組織或細(xì)胞走向死亡的過程，這是一個(gè)受遺傳調(diào)控的程序化過程。雜交中稲生育后期受高溫強(qiáng)光逆境脅迫而產(chǎn)生的躍變型的衰老過程，它不是自然衰老的根本原因，只是一種器官水平上的程序化死亡過程，因此劍葉早衰是可防控。

著名植物生理學(xué)家婁成后院士在一次學(xué)術(shù)報(bào)告指出：植物與環(huán)境之間的相互作用，遺傳基因在功能上表達(dá)，放大與變異，修飾；基因的破損，關(guān)閉與消失，以及多基因間的協(xié)調(diào)效應(yīng)，順序運(yùn)行，大多數(shù)是在環(huán)境變化的啟動(dòng)下或干擾下才實(shí)現(xiàn)的，善于運(yùn)用逆境與順境的機(jī)遇，把激素的化學(xué)物質(zhì)，施到作物上是調(diào)節(jié)作物生長(zhǎng)發(fā)育，改善作物的抗逆性是最有效的手段（1）。一種化學(xué)物質(zhì)只能誘導(dǎo)一個(gè)基因表達(dá)，兩種或兩種以上的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)與一些生理活性物質(zhì)混合使用，有可能多個(gè)有益的基因表達(dá)，從而呈現(xiàn)增效，加合或互補(bǔ)的應(yīng)用效果（2）。隨著全球氣候變暖，水稻的高溫危害正日益引起世界的廣泛關(guān)注，這給水稻生產(chǎn)和糧食安全造成很大的沖擊。國內(nèi)外專家學(xué)者開展了廣泛的理論研究，但涉及如何采用化學(xué)物質(zhì)調(diào)控基因表達(dá)發(fā)表的成果不多。水稻在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過程中已具備防御自然災(zāi)害的基因，只不過是水稻的這種基因經(jīng)過長(zhǎng)時(shí)間的選育和過度的保護(hù)性栽培使得這種功能逐漸處于休眠；鈍化；甚至喪失。本研究是利用化學(xué)誘導(dǎo)法去喚醒處于休眠狀態(tài)的基因重新表達(dá)，通過分子遺傳學(xué)手段延緩葉片的衰老（3）。

根據(jù)化學(xué)誘導(dǎo)調(diào)控理論指導(dǎo)，筆者研發(fā)了“6BA+GA3+PCPA”復(fù)合制劑，通過多年的田間試驗(yàn)，結(jié)果表明該配方所產(chǎn)生的群體效應(yīng)及基因間的協(xié)調(diào)效應(yīng)：源葉壽命延長(zhǎng)；光合作用效應(yīng)增強(qiáng)；籽粒庫容擴(kuò)大；光合產(chǎn)物裝卸速度加快。

本技術(shù)符合發(fā)明專利的新穎性，創(chuàng)造性，實(shí)用性，國家知識(shí)產(chǎn)權(quán)已受理（201410405890）

（二）葉片早衰產(chǎn)生的原因

以光能激活而產(chǎn)生的光化學(xué)反應(yīng)，除了光合作用外，還有光氧化反應(yīng)，光氧化反應(yīng)在日常生活中司空見慣，有些化學(xué)藥品（Vc、VE、SA等）見光變色說明這些化學(xué)藥品已發(fā)生光氧化反應(yīng)，為避免發(fā)生光氧化反應(yīng)，常采用棕色瓶包裝，液體藥劑中常加入少量的抗氧化劑�？寡趸瘎┚褪沁�原劑，通過還原劑首先被氧化而保護(hù)藥劑本身的延緩氧化的作用，確保藥劑在安全期內(nèi)有效成分符合質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)。C3植物（小麥，水稻等）在富氧環(huán)境里光氧化現(xiàn)象經(jīng)常發(fā)生，水稻葉片的光合速度在一定的溫度范圍內(nèi)隨光照強(qiáng)度的增加而提高。上世紀(jì)八十年代有人發(fā)現(xiàn)植物葉片在強(qiáng)光照射下，其光合速度反而下降的現(xiàn)象，人們稱這現(xiàn)象叫光抑制（或叫光保護(hù)）。這可能是植物在逆境環(huán)境中，誘抗素（ABA）在細(xì)胞間傳遞信息與保衛(wèi)細(xì)胞的鉀離子相應(yīng)位點(diǎn)接合，通過一系信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)最終完成部分氣孔關(guān)閉，進(jìn)行“午休”。氣孔是植物代謝的門戶，氣孔關(guān)閉直接影響CO2的同化及水汽蒸騰的速度。我們都知道光合作用是由光反應(yīng)與碳反應(yīng)所組成，它們之間相互依存，相互制約。CO2是碳反應(yīng)的原料，隨著CO2吸收的減少，碳反應(yīng)速度減慢，導(dǎo)致光能轉(zhuǎn)換的障礙；熱量累積及過剩電子滯留在植物體內(nèi)。大家都知道，化學(xué)反應(yīng)的發(fā)生必須要有一定的能量激發(fā)，滯留在體內(nèi)的熱量愈高被激活的氧分子愈多，處于激活狀態(tài)下的氧分子與過剩的電子結(jié)合而生成活性氧即自由基（O2），O2的氧化能力強(qiáng)，水稻葉片的光氧化傷害是由活性氧引發(fā)的（4）。有金屬離子存在下能加速光氧化的進(jìn)程，原因是金屬離子能催化活性氧發(fā)生Haber—weis反應(yīng)生成活性更強(qiáng)的羥基自由基（.OH）它能氧化所有的細(xì)胞成分，直接引起膜脂的過氧化，葉綠素的“漂白”。

O2+e    02  

H2O2+O2    OH+OH+O2

H2O2+O2+2H    H2O2+O2

H2O2    H2O+O2

（三）細(xì)胞分裂素（CTK）延緩葉片衰老機(jī)理探討

早在1957年Richmond&Lang用離體蒼耳葉片浸泡在激動(dòng)素的溶液里，發(fā)現(xiàn)該葉片在較長(zhǎng)時(shí)間里仍保持綠色，人們對(duì)這一發(fā)現(xiàn)抱有很高的期望，經(jīng)過大量的研究，CTK延緩葉片衰老得到肯定，我國在文革期間（1975）上海農(nóng)科院和沈陽化工研究院合作開發(fā)6BA的田間試驗(yàn)；20ppm6BA水溶液噴施生長(zhǎng)勢(shì)不同的植株上，發(fā)現(xiàn)6BA能延緩葉片的衰老；葉綠素含量比對(duì)照增加10%-40%，灌漿速度加快，千粒重比對(duì)照高0.2克-2.0克，結(jié)實(shí)率提高2%-4%，增產(chǎn)3.1%-19.1%，其中長(zhǎng)勢(shì)差的增幅較大。而不同品種CTK（激動(dòng)素，玉米素.6BA）以6BA的效果最明顯（5）。關(guān)于CTK延緩葉片衰老的機(jī)理，眾說紛紜。

葉片衰老的特征是葉片黃化，葉綠素，蛋白質(zhì)，脂肪，核酸的降解。葉綠體是葉片蛋白的主要貯存器官（70%-80%）有人證實(shí)，從衰老葉片中輸出的氮，90%是來自葉綠體，蛋白質(zhì)的降解的起始階段可能是在完整的葉綠體內(nèi)進(jìn)行。

有人認(rèn)為6BA延緩葉片衰老的作用機(jī)理可能是延緩葉片蛋白質(zhì)的降解（6）。潘瑞熾教授（1993）認(rèn)為：6BA能加強(qiáng)葉綠素的生物合成過程，同時(shí)可使小麥葉片光合磷酸化活性增強(qiáng)，進(jìn)一步研究證實(shí)小麥葉片葉綠體中存在6BA專一結(jié)合的蛋白質(zhì)。ABA與6BA有拮抗效應(yīng)，可能是6BA改變了結(jié)合蛋白的某些性質(zhì)（7）。

Gross&Leshem(1978)報(bào)導(dǎo)，CTK能降解葉片衰老組織中脂氧合酶活性，而Leshem(1979)認(rèn)為CTK可能作為自由基的淬火劑，因?yàn)?/font>CTK分子結(jié)構(gòu)中氨基鍵上的H可以脫去產(chǎn)生酰胺，從而降低了膜脂的過氧化作用，保持膜的完整性。比較一致看法是CTK可以改善葉片活性氧代謝，降低了活性氧對(duì)細(xì)胞組織的傷害，這一點(diǎn)已得到肯定。外用CTK延緩葉片衰老的確切機(jī)理尚不清楚，有可能是影響了內(nèi)源CTK水平，補(bǔ)償旗葉后期CTK的不足，同時(shí)又促進(jìn)了根系合成和CTK的運(yùn)輸能力，可能是延緩衰老的重要原因。

還有一些人認(rèn)為葉片的衰老與葉片氣孔開啟度有關(guān)；日本的倉石晉用一個(gè)簡(jiǎn)單的小實(shí)驗(yàn)說明葉片氣孔的作用，他用凡士林將氣孔封閉，發(fā)現(xiàn)CTK不能延緩葉片的衰老，持上述觀點(diǎn)的當(dāng)時(shí)還有美國的蒂曼。他們認(rèn)為CTK能促進(jìn)氣孔開放，從而促進(jìn)了處理區(qū)的水汽蒸騰散熱的作用，消除體內(nèi)積累的熱量，阻止活性氧的產(chǎn)生。

自從Mccod（1969）和Fridorich(1975.1978)發(fā)現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)存在超氧歧化酶（SOD）后關(guān)于生物體內(nèi)的自由基反應(yīng)以及由此引發(fā)的脂質(zhì)的過氧化問題，引起人們的關(guān)注。自由基衰老學(xué)說已成為最活躍的研究領(lǐng)域。SOD是植物氧化代謝最主要的抗氧化酶，SOD的功能就是清除生物體內(nèi)的自由基，其作用機(jī)理就是通過發(fā)生歧化反應(yīng)生成無毒的氧氣和毒性較低的過氧化氫，而過氧化氫再被CAT或POD分解成水和氧氣，最大限度限制氧自由基和過氧化氫發(fā)生反應(yīng)生成羥基自由基的能力。較多的人認(rèn)為CTK對(duì)葉片延緩衰老的作用與對(duì)細(xì)胞的SOD的調(diào)控作用有關(guān)。段留生等研究結(jié)果表明（10）：6BA提高了衰老后期旗葉中SOD和POD的活性，降低了自由基的含量，改善了活性氧代謝，延緩了旗葉衰老，表現(xiàn)在葉綠素和膜脂的過氧化程度。對(duì)此有人提出異議這不是CTK延緩葉片衰老的原發(fā)作用，仍有待進(jìn)一步完善。

筆者認(rèn)為，細(xì)胞分裂素延緩葉片衰老的機(jī)理可能與CTK分子結(jié)構(gòu)中—NH2有一定關(guān)系，這種假設(shè)是根據(jù)分子結(jié)構(gòu)中游離—NH2與蛋白質(zhì)，氨基酸核酸有較大的親和力，從而形成一種保護(hù)層，抑制了蛋白質(zhì)降解。一般認(rèn)為，PSⅡ的D1蛋白是活性氧傷害的主要靶器官，6BA分子結(jié)構(gòu)中—NH2與D1蛋白的結(jié)合，保護(hù)了活性氧對(duì)D1蛋白的傷害。維護(hù)高效率D1蛋白的周轉(zhuǎn)是保護(hù)光合機(jī)構(gòu)的關(guān)鍵，這種理論假設(shè)可以用以下事例證明：

(1) 多胺是分子結(jié)構(gòu)中有多個(gè)—NH2的化合物的總稱，黃維玉的研究結(jié)果指出：以腐胺，亞精胺，精胺溶液滲入小麥離體葉片，在黑暗條件下，對(duì)照葉綠素有所下降，而三胺處理的葉片有明顯的保綠效果：精胺（4胺）﹥亞精胺（3胺）﹥腐胺（2胺）增綠效果隨NH2數(shù)目增多而效果明顯增強(qiáng)，研究者認(rèn)為多胺能緩葉片衰老與清除自由基的功能有關(guān)，多胺都具有刺激作物生長(zhǎng)，抗衰老與調(diào)控核酸，蛋白質(zhì)的合成作用有關(guān)（8）。

(2)甲殼胺分子結(jié)構(gòu)中的游離—NH2對(duì)各種蛋白質(zhì)的親和力較強(qiáng)，可用來作酶，抗原；抗原體等生理活性物質(zhì)的固定化載體，使酶細(xì)胞保持高度的活力，進(jìn)一步研究結(jié)果表明：甲殼胺分子結(jié)構(gòu)中—NH2略帶正電荷與略帶負(fù)電荷的脂肪，核酸蛋白質(zhì)能相聚結(jié)合，6BA分子結(jié)構(gòu)中的氨基與葉片內(nèi)蛋白質(zhì)形成一個(gè)保護(hù)層從而延緩了蛋白質(zhì)的降解。

(3)6BA分子結(jié)構(gòu)中—NH2同樣對(duì)各種蛋白質(zhì)，氨基酸具有較強(qiáng)的親和力，這一點(diǎn)從法國的Mother X光片自顯影的方法上很容易觀察到放射性處理過氨基酸向6BA處理的部位聚集。李玲（1989）“細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白的研究進(jìn)展”一文指出：細(xì)胞內(nèi)存在一種結(jié)合蛋白，結(jié)合蛋白就是受體，6BA分子結(jié)構(gòu)中的游離—NH2與受體蛋白質(zhì)的特異結(jié)合，在細(xì)胞間的傳導(dǎo)，從而引起一系列的生理效應(yīng)。潘瑞熾教授用電子顯微鏡放射自顯影方法，發(fā)現(xiàn)6BA既可和質(zhì)膜，液泡膜及線粒體膜相結(jié)合，又可和細(xì)胞核特別是核仁相結(jié)合，說明6BA的受體呈現(xiàn)多位點(diǎn)結(jié)合現(xiàn)象（7）。后來人們又在擬南芥中發(fā)現(xiàn)AHK4才是CTK真正的受體蛋白，細(xì)胞分裂素同AHK4細(xì)胞外區(qū)域直接結(jié)合，并激活其在細(xì)胞內(nèi)的組氨酸酶活性從而將激素信號(hào)跨膜傳遞。

(4)細(xì)胞分裂素信號(hào)傳導(dǎo)途徑的研究是闡明細(xì)胞分裂素作用分子機(jī)理的關(guān)鍵。從分子水平闡明植物激素受體功能以及植物激素對(duì)植物基因的表達(dá)的調(diào)控機(jī)制.進(jìn)而通過植物基因的手段.將農(nóng)業(yè)生產(chǎn)以更高的水平迅猛發(fā)展（11）。

（四）自由基清除的新論點(diǎn)

隨著科學(xué)研究深入發(fā)展，清除自由基成功的事例越來越多，將這些成功事例串聯(lián)起來，綜合分析你會(huì)驚人發(fā)現(xiàn)：氧自由基的清除與廣義的氧化還原反應(yīng)原理是一致的。自由基即游離基，是生物代謝過程中產(chǎn)生的未配對(duì)電子原子，自由基活性強(qiáng)，在一般條件下不能穩(wěn)定單獨(dú)存在，有人比喻自由基是“單身漢”，容易自行結(jié)合或掠奪其他化合物的電子，細(xì)胞膜系統(tǒng)是自由基攻擊的靶器官，外源適當(dāng)水平的抗氧化劑與生物體內(nèi)的O2進(jìn)行電子傳遞的氧化還原反應(yīng)，一種物質(zhì)得到電子，另一種物質(zhì)失去電子，得失電子數(shù)目相等，O2是氧化劑得到電子變成無毒害的氧分子，原來的氧自由基的氧化能力頓時(shí)灰飛煙滅；上述的理論假設(shè)可以從下面科研成果得到驗(yàn)證：

1 花卉在儲(chǔ)運(yùn)過程中，切花葉片易變黃，標(biāo)志看葉片內(nèi)蛋白質(zhì)，核酸，葉綠素的降解，在儲(chǔ)運(yùn)前采用苯甲酸或培酸丙脂，一定濃度處理葉片，能阻止葉片變黃；苯甲酸或核酸丙酯都是食品加工中應(yīng)用的抗氧化劑，也是最早應(yīng)用在植物上作保鮮劑。其抗氧化作用機(jī)理就是清除自由基，延長(zhǎng)切花的壽命。

   

2 VE（生育酚）廣泛存在綠色植物中，VE化學(xué)藥品在空氣中慢慢氧化，有亞鐵離子存在時(shí)氧化速度加快。2mmol濃度VE處理離體小麥葉片，可減緩葉綠素和蛋白質(zhì)的降解，SOD活性沒有下降。MDA累積減少（9）。

   

3 VC（抗壞血酸）廣泛存在于水果，蔬菜里的一種維生素，在植物體內(nèi)參與電子傳遞系統(tǒng)中的氧化還原作用，促進(jìn)植物新陳代謝。VC有自由基清除的功能，是較強(qiáng)的還原劑，見空氣易氧化變色。

   

4 SA（水楊酸）是植物體內(nèi)含有的天然苯酚類；植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，也是一種具有生理活性化合物，見光變色。SA能提高作物的抗逆能力，增加葉綠素含量，減少葉片的蒸騰，提高SOD活性，汪小峰(1998)報(bào)導(dǎo),用SA處理小麥葉片，能提高葉片的葉綠素和蛋白質(zhì)含量，抑制活性氧的增加。保護(hù)膜的完整性，在小麥灌漿期間，噴1—2次乙酰水楊酸，可延長(zhǎng)葉片的光合作用，提高結(jié)實(shí)率10%—12%。其他苯酚類化合物，如對(duì)苯二砏，鄰苯二砏，間苯二砏都具有抗氧化功能。

   

5亞硫酸（HSO3）是還原劑，在氧化還原反應(yīng)中能提供電子，早期的田間試驗(yàn)中用0.05%濃度噴施水稻葉片，能促使葉片由黃轉(zhuǎn)綠色，增加光合作用，提高水稻產(chǎn)量；用2m moL濃度HSO3處理小麥葉片，促進(jìn)葉片內(nèi)SOD酶的含量2.5%；在大豆品種試驗(yàn)結(jié)果（中國科學(xué)院植物所提供）：大豆葉片的光合強(qiáng)度提高15.6%，抑制光呼吸強(qiáng)度32.2%，對(duì)葉綠素希爾效應(yīng)活性提高28.9%，增產(chǎn)效果可達(dá)15%左右。其他不飽和如亞硝酸HNO2草酸都具有清除O2的功能，其作用機(jī)理就是提供電子使氧自由基生成O2從而清除自由基對(duì)葉綠素蛋白質(zhì)的過氧化作用，保持膜的完整性。

(五) 結(jié)果與討論

延緩葉片衰老有多種途徑：一是通過調(diào)控葉片氣孔開放度，加強(qiáng)蒸騰消除體內(nèi)的熱量累積；減少活性氧產(chǎn)生的活化能；

二是活性氧產(chǎn)生后也可通過抗氧化劑的使用，以廣義的氧化還原反應(yīng)的電子傳遞而消除O2；

三是采用保護(hù)活性氧傷害的靶器官PSII的D1蛋白，維持高效率D1蛋白的周轉(zhuǎn)運(yùn)行，從而保護(hù)光合機(jī)構(gòu)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)，都能達(dá)到延緩葉片衰老的基本要求。而如何調(diào)控環(huán)境因素來最大限度增加光合強(qiáng)度，提高光合效率是本技術(shù)綜合解決方案。蘇寶林“水稻栽培技術(shù)”一書指出：水稻高產(chǎn)技術(shù)的實(shí)質(zhì)就是合理調(diào)整葉片（包括調(diào)整葉片積大小，葉片的長(zhǎng)相）提高葉片的光合物質(zhì)的生產(chǎn)能力。

（1）（6BA+GA3+PCPA）復(fù)合制劑使用方法及應(yīng)用效果

在水稻抽穗10%左右，用本藥劑100ml，稀釋400倍，每畝噴施40升；葉片噴施處理，應(yīng)用效果如下：

(A) 提高水稻的抗逆性能，延緩劍葉早衰，光合功能期延長(zhǎng)。

GA3的抗逆性能雖然沒有6BA強(qiáng)，但6BA+GA3能產(chǎn)生協(xié)同效應(yīng)，抗逆性能進(jìn)一步加強(qiáng)。水稻生長(zhǎng)旺盛時(shí)，內(nèi)源GA3水平高，在進(jìn)入成熟，走向衰老之前，內(nèi)源GA3水平較低，用GA3處理能明顯抑制乙烯的合成。生物體內(nèi)的衰老和抗衰的機(jī)制是同時(shí)起作用，這是生物生存的基本機(jī)理，ABA和乙烯是促進(jìn)衰老，而6BA+GA3是起到抗衰老的作用，所以在衰老過程中的激素間的調(diào)控是包含著激素間的平衡作用，外源6BA+GA3改善了激素間的平衡作用，使水稻在早衰過程中逆轉(zhuǎn)。

（B）GA3的功能促進(jìn)葉片面積擴(kuò)大5—6平方厘米；6BA最明顯的促進(jìn)葉綠體的層狀結(jié)構(gòu)的發(fā)育，使質(zhì)體數(shù)目明顯增多，葉片厚度增加，葉綠素含量增多，同時(shí)葉片的脈絡(luò)變得粗壯使葉片長(zhǎng)勢(shì)挺直向上，葉片的向光度增加，下部葉片的通風(fēng)透光得到改善，有利葉片在流動(dòng)的空氣中捕獲微量的二氧化碳，變成光合作用的原料，提高光合效率。有人作過計(jì)算，水稻的產(chǎn)量90%來自光合作用的產(chǎn)物，合理的水肥管理也只是改善水稻的光合機(jī)構(gòu)，因而水稻的光能利用來增加產(chǎn)量是一切栽培育種的目標(biāo)。

（C）6BA和PCPA的生理功能都具有刺激細(xì)胞分裂和組織分化，刺激子房膨大，促進(jìn)坐果和果實(shí)膨大。6BA+PCPA產(chǎn)生的協(xié)同效應(yīng)從宏觀上看就是葉片的脈絡(luò)變得粗壯，莖桿結(jié)實(shí)，籽粒的庫容擴(kuò)大，以試驗(yàn)品種汕優(yōu)63為例，常規(guī)千粒重27—28克，而試驗(yàn)結(jié)果可達(dá)31.7克，凈增3.17克；從這數(shù)字說明光合作用功能期延長(zhǎng)，光合產(chǎn)物供應(yīng)充實(shí)與葉片早衰產(chǎn)生的空秕粒形成鮮明對(duì)照。

（D）低節(jié)位分蘗在GA3的作用下拔長(zhǎng)起來，主莖穗與分蘗穗高度相差不大，齊穗時(shí)間縮短兩天；控制分蘗和促進(jìn)分蘗都是一項(xiàng)增產(chǎn)措施，關(guān)鍵是水稻生育后期的生長(zhǎng)勢(shì)決定，而當(dāng)今雜交水稻的弱勢(shì)之一是“前期有余，后期不足”通過使用本產(chǎn)品能改善生育后期劍葉早衰的弱勢(shì)；促使低節(jié)位的分蘗形

成有效穗，也是本產(chǎn)品增產(chǎn)的一個(gè)亮點(diǎn)。

（E）灌漿速度加快有利光合產(chǎn)物向籽粒方向轉(zhuǎn)運(yùn)。

婁成后院士在（植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑發(fā)展前途的管見）一文指出：“植物生長(zhǎng)發(fā)育的”“化學(xué)調(diào)控”是繼“化學(xué)施肥”之后對(duì)提交大田生產(chǎn)的又一重大貢獻(xiàn)”

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